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多年生苗木,尤其是喬木,莖枝的生長構(gòu)成了苗木的骨干——主干、中心干、主枝、 側(cè)枝等。枝條的生長,使樹冠逐年擴(kuò)大;每年萌生的新枝上,著生葉片和花果,并形成新 芽,使之合理分布于空間,充分接受陽光,進(jìn)行光合作用,形成產(chǎn)量并發(fā)揮綠化功能 作用。
莖枝的生長類型/形式
苗木地上部分莖枝的生長方向與其根系生長方向相反,即背地性生長,多數(shù)是垂直向 上生長,也有呈水平或下垂生長的。莖枝除由頂端的加長和形成層活動的加粗生長外,禾 本科的竹類不具有形成層,只有居間加長生長而無加粗生長,且加長生長迅速。苗木依枝 莖生長習(xí)性可大致分以下3類:
直立生長。莖干以明顯的背地性垂直地面,枝直立或斜生于空間,多數(shù)苗木都是 如此。在直立莖的苗木中,也有些變異類型,以枝的伸展方向可分為:①緊抱型;②開張 型;③下垂型,如龍爪槐;④龍游(扭旋或曲折)型,如龍桑、龍爪柳、龍游梅等。
攀緣生長。莖長得細(xì)長柔軟,自身不能直立,但能纏繞或具有適應(yīng)攀附他物的器 官(卷須、吸盤、吸附氣根、鉤刺等),借他物為支柱,向上生長。在園林上,把具纏繞莖 和攀援莖的木本植物,統(tǒng)稱為“木質(zhì)藤本”,簡稱藤木。
匍匐生長。莖茲細(xì)長,自身不能直立,又無攀附器官的藤木或無直立主干之灌木, 常匍匐于地面生長。在熱帶雨林中,有些藤木如繩索狀,爬伏或呈不規(guī)則的小球狀匍匐于 地面。匍匐灌木,如偃柏、鋪地柏等。攀緣藤木,在無物可攀時(shí),也只能匍匐于地面生 長。這種生長類型的苗木,在園林中常用作地被植物。
苗木除少數(shù)種不分枝(如棕櫚科的許多種)外,有3種分枝方式:
(1)總狀分枝(單軸分枝)式。枝的頂芽具有生長優(yōu)勢,能形成通直的主干或主蔓,同 時(shí)依次發(fā)生側(cè)枝,側(cè)枝又以同樣方式形成次級側(cè)枝。這種有明顯主軸的分枝方式叫“總狀 分枝式”(或單軸分枝式),如:銀杏、水杉、云杉、冷杉、松柏類、銀樺、楊、山毛櫸等。這種分枝式以裸子植物為最多。
合軸分枝式。枝的頂芽經(jīng)一段時(shí)期生長以后,先端分化花芽或自枯,而由鄰近的 側(cè)芽代替延長生長,以后又按上述方式分枝生長。這樣就形成了(I丨丨折的主軸,這種分枝式 叫“合軸分枝式”,如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、蘋果、梨等。合軸分枝式以被子 植物為最多。
假二叉分枝式。具對生芽的苗木,頂芽自枯或分化為花芽,由其下對生芽同時(shí)萌 枝生長所接替,形成叉狀延長枝,以后如此繼續(xù)分枝。其外形上似二叉分枝,因此叫“假 二叉分枝”。這種分枝式實(shí)際上是合軸分枝的另一種形式。如丁香、梓樹、泡桐等。
苗木的分枝方式不是一成不變的。許多苗木年幼時(shí)呈總狀分枝,生長到一定樹齡后, 就逐漸變?yōu)楹陷S或假二叉分枝。因而在幼青年樹上,可見到兩種不同的分枝方式,如玉蘭 等(可見到總狀分枝式與合軸分枝式及其轉(zhuǎn)變痕跡)。
了解苗木的分枝習(xí)性,對研究觀賞樹形、整形修剪、提高光能利用或促使早成花,選 擇用材樹種,培育良材等都有重要意義。
苗木頂部分生組織或莖尖對其下芽萌發(fā)力的抑制作用,亦即苗木頂端的芽或枝條比其 他部位的生長占有優(yōu)勢的地位,叫做“頂端優(yōu)勢”(或先端優(yōu)勢)。因?yàn)樗侵l背地性生 長的極性表現(xiàn),所以表現(xiàn)為極性強(qiáng)。一個(gè)近于直立的枝條,其頂端的芽能抽生最強(qiáng)的新 梢,而側(cè)芽所抽生的枝,其生長勢(常以長度表示)多呈自上而下遞減的趨勢,最下部的一 些芽則不萌發(fā)。如果去掉頂芽或上部芽,即可促使下部腋芽和潛伏芽的萌發(fā)。頂端優(yōu)勢也 表現(xiàn)在分枝角度上,枝自上而下開張;如去除先端對角度的控制效應(yīng),則所發(fā)側(cè)枝又呈垂 直生長。另外也表現(xiàn)在苗木中心干生長勢要比同齡主枝強(qiáng),樹冠上部枝比下部的強(qiáng)。一般 喬木都有較強(qiáng)的頂端優(yōu)勢,越是喬化的樹種,其頂端優(yōu)勢也越強(qiáng),反之則弱。
干性與層性-苗木中心干的強(qiáng)弱和維持時(shí)間的長短,稱為“苗木的干性”,簡稱“干性”。頂端優(yōu)勢 明顯的樹種,中心干強(qiáng)而持久。凡中心干明顯而堅(jiān)挺,并能長期處于優(yōu)勢生長者,叫千性 強(qiáng)。這是喬木的共性,即枝干的中軸部分比側(cè)生部分具有明顯的相對優(yōu)勢。當(dāng)然,喬木樹 種的干性也有強(qiáng)有弱,如雪松、水杉、廣玉蘭等樹種干性強(qiáng),而桃、梅以及灌木樹種則干 性弱。苗木干性的強(qiáng)弱對苗木高度和樹冠的形態(tài)、大小等有重要的影響。
由于頂端優(yōu)勢和芽的異質(zhì)性,使強(qiáng)壯的一年生枝的著生部位比較集中。這種現(xiàn)象在幼 樹期比較明顯,使主枝在中心干上的分布或二級枝在主枝上的分布,形成明顯的層次,稱 為“苗木的層性”,簡稱“層性”。如黑松、馬尾松、廣玉蘭、枇杷等樹種,具有明顯的層 性,幾乎是一年一層,這一習(xí)性可作為測定這類苗木樹齡的依據(jù)之一。層性是頂端優(yōu)勢和 芽的異質(zhì)性共同作用的結(jié)果。一般頂端優(yōu)勢強(qiáng)而成枝力弱的樹種層性明顯。此類喬木在中 心干上的頂芽(或偽頂芽)萌發(fā)成一強(qiáng)壯中心干的延長枝和幾個(gè)較壯的主枝及少量細(xì)弱側(cè)生 枝,基部的芽多不萌發(fā),而成為隱芽。同樣在主枝上,以與中心干上相似的方式,先端萌 生較壯的主枝延長枝和萌生幾個(gè)自先端至基部長勢遞減的側(cè)生枝。其中有些能變成次級骨 十枝,有些較弱枝,生長停止早,節(jié)間短,單位長度葉面積大,生長消耗少,累積營養(yǎng)物 多,因而易成花,成為樹冠中的開花、結(jié)實(shí)部分。多數(shù)樹種的枝棊,或多或少都有些未萌發(fā)的隱芽。
從整個(gè)樹冠來看,在中干和骨干枝上幾個(gè)生長勢較強(qiáng)的枝條和幾個(gè)生長弱的枝以及幾 個(gè)隱芽一組組地交互排列,就形成了骨干枝分布的成層現(xiàn)象。有些樹種的層性,一開始就 很明顯,如油松等,而有些樹種則隨樹齡增大,弱枝衰亡,層性逐漸明顯起來,如蘋果、 梨等。具有層性的樹冠,有利于通風(fēng)透光。但層性乂隨中心干的生長優(yōu)勢和保持年限而變 化。苗木進(jìn)人壯年之后,中心干的優(yōu)勢減弱或失去優(yōu)勢,層性也就消失。不同樹種的層性 和干性強(qiáng)弱不同。雪松、龍柏、水杉等樹種干性強(qiáng)而層性不明顯;南洋杉、黑松、廣玉蘭 等樹種干性強(qiáng),層性也強(qiáng);懸鈴木、銀杏、梨等干性比較強(qiáng),主枝也能分層排列在中心干 上;香樟、苦楝、構(gòu)樹等樹種,幼年期能保持較強(qiáng)的干性,進(jìn)入成年期后,干性和層性都 明顯衰退;桃、梅、柑橘等樹種自始至終都無明顯的干性和層性。苗木的干性和層性在不 同的栽培環(huán)境中會發(fā)生一定的變化,如群植能增強(qiáng)干性,孤植會減弱干性,人為的修剪技 術(shù)也能左右苗木的干性和層性。
干性強(qiáng)弱是構(gòu)成樹冠骨架的重要生物學(xué)依據(jù)。干性與層性對研究園林樹形及其演變和 整形修剪,都有重要意義。